Βιοσυσσώρευση αλουμινίου στη θαλάσσια βλάστηση Cymodocea nodosa (Ucria) Aschers και Posidonia oceanica (L.) Delile και στα Μακροφύκη του κόλπου της Αντίκυρας
Αποτελέσματα
Οι μέσες τιμές και το τυπικό λάθος της μέσης τιμής συγκέντρωσης Αl στα φύκη Cymodocea nodosa, Posidonia oceanicα και σε κάθε είδος μακροφυκών, ανεξάρτητα από τις εποχές και τους σταθμούς δειγματοληψίας, παρουσιάζονται στον πίνακα 2. Βασιζόμενοι στη μέση τιμή (± SE) οι συγκεντρώσεις Al στα μακρόφυτα μειώθηκε με την εξής σειρά:
Χλωρόφυτα > Χρωμόφυτα > Ροδόφυτα > P. oceanicα > C. nodosa
Γενικά, τα μακροφύκη συγκέντρωσαν περίπου 3,6 φορές περισσότερο Al από την υπόλοιπη θαλάσσια βλάστηση. Μονόπλευρη ανάλυση της διαφοράς έδειξε ότι οι συγκεντρώσεις Al στα μακρόφυτα διέφερε σημαντικά (p > 0.001) (Πίνακας ΙΙΙ). Η σύγκριση ανά ζεύγη (Μέθοδος της Λιγότερο Σημαντικής Διαφοράς - Least Significant Method L.S.D.) των συγκεντρώσεων μετάλλων στο C. nodosa, στο P. oceanicα στα Χλωρόφυτα, στα Χρωμόφυτα και Ροδόφυτα παρουσιάζονται στον πίνακα IV.
Το περιεχόμενο Al σε κάθε ένα από τα τέσσερα Χλωρόφυτα, τα τρία Χρωμόφυτα και τα εφτά Ροδόφυτα (μέσος όρος ανά εποχή και σταθμούς δειγματοληψίας) δίνεται στο Σχήμα 2. Στα Χλωρόφυτα, κυρίως στο Cladophora albida επέδειξε υψηλή συγκέντρωση Al (Σχήμα 2α, Πίνακας ΙΙ). Το Cystoseira zosteroides (Χρωμόφυτα) επέδειξε λίγο υψηλότερη συγκέντρωση Al από τα άλλα δύο είδη αυτής της κατηγορίας (Dictyota dichotoma και Padina pavonica) τα οποία μοιράζονταν παροόμοιες συγκεντρώσεις μεταξύ τους όπως φαίνεται στο ‘unpaired t-test’ (t-student coefficient = 0.579, df = 8) (Σχήμα 2β, Πίνακας ΙΙ). Όσον αφορά τα Ροδόφυτα, η στατιστική ανάλυση (μονόπλευρη ανάλυση της διαφοράς) έδειξε ότι οι συγκεντρώσεις Al σε έξι είδη ( με εξαίρεση το Wrangelia penicillata, λόγω έλλειψης επαρκών στοιχείων) διέφερε σημαντικά (p<0.05) (Πίνακας V). Τα Pterosiphonia complanata, Vidalia volubilis και Laurenica obtusa είχε υψηλότερες μέσες συγκεντρώσεις Al από τα υπόλοιπα είδη (Σχήμα 2c, Πίνακας ΙΙ).
Η τοπική κατανομή συγκεντρώσεων Al στο C. nodosa και P. oceanicα από τον κόλπο της Αντίκυρας αποκομίστηκαν από τους σταθμούς δειγματοληψίας στους οποίους υπήρχαν αρκετά στοιχεία για μονόπλευρη ανάλυση της διαφοράς (Σχήμα 3). Οι συγκεντρώσεις αλουμινίου στα δύο είδη θαλάσσιας βλάστησης ήταν εξίσου κατανεμημένες (p > 0.05) στους σταθμούς δειγματοληψίας.
Η μονόπλευρη ανάλυση της διαφοράς έχει δείξει ότι μόνο στο C. nodosa οι συγκεντρώσεις Al επιδεικνύουν σημαντική εποχιακή μεταβολή (Πίνακας VI). H μέση (± SE) συγκέντρωση Al σ’αυτό το φανερόγαμο αυξήθηκε μετά το χειμώνα και την άνοιξη φτάνοντας τη μέγιστη τιμή τον Ιούλιο (Σχήμα 4).
Οι συγκεντρώσεις αλουμινίου στο C. nodosa, P. oceanicα και στα μακροφύκη των τριών κατηγοριών δεν έδειξε σημαντική συσχέτιση (p > 0.05) με τις συνολικές συγκεντρώσεις στο ίζημα (Τις συγκεντρώσεις Al που χρησιμοποιήθηκαν για το ίζημα τις πήραν οι Μαλέα και ο Χαριτωνίδης το 1989 και η Μαλέα το 1992).
Τέλος, η συσχέτιση των συγκεντρώσεων Al στα δύο είδη θαλάσσιας βλάστησης, στα Χλωρόφυτα, τα Χρωμόφυτα και τα Ροδόφυτα με τα αντίστοιχα μέταλλα Fe, Cu, Zn, Cd, Pb, Na, K, Ca και Mg επίσης ερευνήθηκε (Τις συγκεντρώσεις των παραπάνω μετάλλων που χρησιμοποιήθηκαν τις πήραν οι Μαλέα και ο Χαριτωνίδης το 1989b και η Μαλέα το 1992) (Πίνακας VII). Τα μέταλλα τα οποία παρουσίασαν σημαντικά θετική συσχέτιση είναι: Fe : Al (p > 0.001) στο C. nodosa και τα Ροδόφυτα, Cu : Al (p > 0.05) στα Χρωμόφυτα, Cd : Al και K : Al (p > 0.05) στα Ροδόφυτα. Εμφανείς αρνητικές συσχετίσεις υπήρξαν ανάμεσα στα: Cd : Al (p > 0.01) στα Χλωρόφυτα και Cu : Al και Mg : Al (p > 0.05) στα Ροδόφυτα. Στις υπόλοιπες περιπτώσεις δεν υπήρχαν σημαντικές σχέσεις ανάμεσα τους.
Ανάλυση
Σε κάθε κατηγορία μακροφυκών, διαφορές ανάμεσα στα είδη ήταν εμφανείς σχετικά με την ποσότητα Al που συσσωρεύουν. Τα πράσινα φύκη (Χλωρόφυτα) ήταν πιο ικανά στη συσσώρευση Al από τα καφέ φύκη (Χρωμόφυτα) τα οποία αντίστοιχα ήταν πιο ικανά από τα κόκκινα φύκη (Ροδόφυτα). Επιπλέον, τα μακροφύκη φαίνονται να είναι καλύτεροι συσσωρευτές Al τη θαλάσσια βλάστηση. Οι διαφορές μπορούν να αποδοθούν σε διαφορές στην μορφολογία του φυτού και την οικολογία. Η δομή του ιστού, οι περιοχές δέσμευσης (binding sites) που προσφέρονται από τα φυτά και οι αλληλεπιδράσεις ανάμεσα στα μέταλλα ώστε να συνδεθούν με αυτές τις ανιονικές περιοχές μπορεί επίσης να παίζουν κάποιο ρόλο. Τα πιο γνωστά αρνητικά φορτισμένα πολυσακχαρίδια φυκών, υπεύθυνα για την απορρόφηση κατιόντων μετάλλων από μηχανισμό ανταλλαγής ιόντων, είναι τα αλγινικά οξέα και τα αντίστροφα θειικά πολυσακχαρίδια, που περιέχουν φουκόζη (fucose), στα καφέ φύκη, τα θειικά γαλακτάνια (galactans) του αγάρ (agar) και ο καραγηνός (carrageenan) τύπος στα κόκκινα φύκη και τα θειικά gluconoxylor-hamnanes στα πράσινα φύκη. (Smidsrod & Haug 1968, Percival 1979, Veroy et al. 1980, Munda & Hudnik 1991). Ο τύπος των πολυσακχαριτών, η ποσότητά τους και η σύνθεσή τους, όπως η σύνθεση του ουρονικού οξέως (uronic acid) των alginates, ποικίλουν από είδος σε είδος και ανάμεσα σε διάφορους ιστούς του ίδιου φυτού (Smidsrod & Haug 1968). Επίσης, οι δεσμευτικές ικανότητες αυτών των πολυσακχαρίτων με κατιόντα μετάλλων ποικίλουν ανάμεσα στα μέταλλα (Paskins-Hurlburt et al. 1976). Οι διαφορές ανάμεσα στα είδη μακροφύτων όσον αφορά την ποσότητα συσσώρευσης Al, μπορεί επίσης να προκύπτουν από τις διαφορές στην αναλογία επιφάνειας-όγκου των ειδών (Forsberg et al. 1988, Soderlund et al. 1988). H υψηλότερη αναλογία θα πρέπει να έχει ως αποτέλεσμα περισσότερα κυτταρικά τοιχώματα ανά μονάδα βάρους σε άμεση επαφή με το περιβάλλον νερό κι έτσι υψηλότερες συγκεντρώσεις μετάλλων να δεσμεύονται από υλικό του κυτταρικού τοιχώματος (Soderlund et al. 1988).
H υψηλή συγκέντρωση Al που βρέθηκε στο πράσινο φύκι Cladophora albida ήταν αναμενόμενη. Το Cladophora albida και άλλα είδη του γένους ( C. glomerata, C. fascicularis) είναι γνωστά ως συσσωρευτές πολλών στοιχείων (Keeney et al. 1976, Sivalingam & Ismail 1981, Haritonidis & Nikolaidis 1990). Οι συγκεντρώσεις αλουμινίου που καταγράφηκαν για το Dasycladus vermicularis ενδεχομένως να προκύπτουν από το γεγονός ότι τα είδη έρχονται σε άμεση επαφή με τα σωματίδια του ιζήματος που περιέχουν Αl λόγω του υποστρώματος βωξίτη και των πιθανών επιπτώσεων της κόκκινης λάσπης.
Τα κόκκινα φύκη Vidalia volubilis και Pterosiphonia complanata συσσώρευσαν υψηλότερες συγκεντρώσεις Al από τα ασβεστούχα φύκη Corallina elongate, Jania rubens και Liagora viscid. Οι υψηλότερες συγκεντρώσεις στα V. volubilis και P. complanata ίσως να επηρεάζονται από το γεγονός ότι ζουν σε μεγαλύτερα βάθη και έρχονται σε άμεση επαφή με το ‘λεπτό’ ίζημα και αποτελούνταν κυρίως από ορυκτά αλουμινίου (Samanidou 1990). Το αντίθετο ισχύει για τα ασβεστούχα φύκη που αναπτύσσονται είτε ως επίφυτα είτε ζουν προσκολλημένα στους βράχους. Παρόλο που τα μακροφύκη δεν έχουν σύστημα ριζών μπορούν να απορροφούν μέταλλα από το ίζημα, μόνο όμως όταν τα μέταλλα απορροφούνται από ιστούς φυκών που είναι σε επαφή με επιφανειακά ιζήματα. Αυτό συμβαίνει μόνο σε μέταλλα των οποίων η δύναμη δέσμευσης με ιστούς φυκών υπερισχύει της δύναμης δέσμευσης με σωματίδια του ιζήματος (Luoma et al. 1982).
H σύγκριση των μέσων τιμών συγκεντρώσεων Al στα μακρόφυτα με εκείνες στα ιζήματα του κόλπου της Αντίκυρας (Malea & Haritonidis 1989a, Malea 1992) έχει δείξει ότι εκείνες του ιζήματος είναι υψηλότερες από εκείνες στα μακρόφυτα (σχεδόν 2, 3 φορές περισσότερο από τα μακροφύκη και 8, 3 φορές περισσότερο από τα δύο φανερόγαμα).
Στους ρηχούς σταθμούς, δηλαδή αυτούς στα όρια της παράκτιας ζώνης, (σταθμοί A1, B1,C1), τα μακροφύκη είναι κυρίαρχα, ενώ στους σταθμούς με μεγαλύτερα βάθη (A3, B3, C3) υπερισχύουν τα φανερόγαμα. Τα μακροφύκη έχουν μικρότερη βιομάζα από τα φανερόγαμα. Οι Dossis & Warren (1980) εισηγήθηκαν ότι τα οργανικά θραύσματα των μακρόφυτων στο ίζημα αποτελούν τη μεγαλύτερη ‘δεξαμενή’ μετάλλων μέσα σ’αυτό. Αυτός μπορεί να είναι ένας παράγοντας που προκαλεί αύξηση στις συγκεντρώσεις Al στο ίζημα καθώς το βάθος μεγαλώνει, ένα γεγονός που αποφάνθηκαν οι Malea & Haritonidis (1989a) και Malea (1992) για την περιοχή μελέτης.
Οι συνολικές συγκεντρώσεις Al στο ίζημα δεν επηρεάζουν άμεσα τις συγκεντρώσεις στο Cymodocea nodosa και στα φύλλα του Posidonia oceanicα. Το ίδιο ισχύει για τα μακρόφυτα του γλυκου νερού (Miller et al. 1983). Οι συγκεντρώσεις αλουμινίου στα δύο φανερόγαμα ήταν εξίσου κατανεμημένες στον Κόλπο, ενώ οι συγκεντρώσεις στο ίζημα έδειξαν σημαντική τοπική μεταβολή (Malea & Haritonidis 1989a, Malea 1992). Αντίθετα, στην περιοχή μελέτης βρήκαμε ότι υπήρξε σημαντική αύξηση στις συγκεντρώσεις Al στο φανερόγαμο Halophila stipulacea (Forsk) Aschers με μια αύξηση του βάθους στους σταθμούς ίδιας διατομής (Α1, Α2, Α3). Υπήρξε άμεση συσχέτιση συγκεντρώσεων Al στο H. stipulacea (ακέραιο φυτό και φύλλα) με εκείνες του ιζήματος (Malea & Haritonidis 1989a).
H εποχιακή μεταβολή των συγκεντρώσεων Al στο C. nodosa είναι παρόμοια με αυτή στο H. stipulacea στον Κόλπο της Αντίκυρας (Malea & Haritonidis 1989a). Η πιο εμφανής εξήγηση γι’αυτή τη μεταβολή είναι η σταδιακή αύξηση των συγκεντρώσεων Al στην ηλικία των ιστών του φανερόγαμου. Η μεγαλύτερη παραγωγή φύλλων στα φανερόγαμα, καθώς επίσης και η πτώση των παλιών φύλλων, συμβαίνει στις αρχές του φθινοπώρου (Wittmann 1984, Pergent & Pergent-Martini 1991). H ταυτόχρονη αύξηση των συγκεντρώσεων Al με την ηλικία των ιστών, έχει παρατηρηθεί προηγουμένως στο πέταλο του καφέ φυκιού Fucus vesiculosus L. και σε ορισμένα φυτά του εδάφους (Bryan 1969, Bryan & Hummerstone 1973, de Medeiros & Haridasan 1985, Forsberg et al. 1988). Η αύξηση της ηλικίας συμβάλει στην αργή συσσώρευση Al και στη διαμόρφωση περισσότερων περιοχών δέσμευσης στους παλαιότερους ιστούς του φυτού και ίσως σε μόλυνση των παλαιότερων μερών από λεπτά σωματίδια (Bryan & Hummerstone 1973). Αυτή η αύξηση με την ηλικία των ιστών, μπορεί επίσης, ως κάποιο βαθμό, να οφείλεται στα επίφυτα τα οποία είναι περιορισμένα κυρίως στα παλαιότερα μέρη των φυτών (Kangas et al. 1982). To αλουμίνιο συνδέεται έντονα με υλικό σωματιδίων κι έτσι υπάρχουν αυξημένες πιθανότητες για μόλυνση, λόγω της αύξησης της επιφάνειας των επίφυτων (Forsberg et al. 1988). Επιπρόσθετα, αυτό το σχήμα μπορεί να αντανακλά ότι οι αλλαγές των περιβαλλοντικών συνθηκών πιθανόν να καθιστούν το μέταλλο πιο διαθέσιμο ορισμένες περιόδους (Lyngby & Brix 1983, Malea & Haritonidis 1989a).
Η απορρόφηση Al από το φυτό ρυθμίζεται από τη διαλυτότητα του στο θαλασσινό νερό, η οποία εξαρτάται από το pH (Magistad 1925, Sprenger & McIntosh 1989). Για το φάσμα των pH στον κόλπο της Αντίκυρας (6.8-7.4) πολύ μικρές ποσότητες Al θα ήταν διαλυμένες στη θάλασσα (Magistad 1925, Marschner 1986). Στην πραγματικότητα, η αλλαγή του pH κατά τις εποχές είναι υπερβολικά μικρή ώστε να ευθύνεται για τη σημαντική εποχιακή μεταβολή στις συγκεντρώσεις Al του C. nodosa.
Η παρουσία θετικής συσχέτισης ανάμεσα στις συγκεντρώσεις Al και Fe στο C. nodosa και τα Ροδόφυτα και τις συγκεντρώσεις του Al και Κ στα Ροδόφυτα υποδηλώνει την πραγματοποίηση συνεργατικών αλληλεπιδράσεων ανάμεσα σε αυτά τα μέταλλα. Αυτό το συμπέρασμα ενισχύεται από άλλα παρόμοια στην Halophila stipulacea και ορισμένα φυτά του εδάφους(Yamamoto & Ishibashi 1971, Fuller & Richardson 1986, Ryan et al. 1986, Ohki 1987, Sarkela & Nuorteva 1987, Malea 1992). To αλουμίνιο και το μαγνήσιο, ωστόσο, επιδεικνύουν ανταγωνιστική αλληλεπίδραση επειδή συσχετίζονται αρνητικά στα Ροδόφυτα, ένα δεδομένο που ισχύει και για υψηλότερα φυτά (Fuller & Richardson 1986, Ryan et al. 1986, Ohki 1987, Thornton et al. 1987). To αλουμίνιο φαίνεται κάποιες φορές να αλληλεπιδρά συνεργατικά με τα Cu και Cd και άλλες φορές ανταγωνιστικά. Η ύπαρξη αυτών των αντίστροφων σχέσεων μπορεί να οφείλεται σε διαφορές στη σύνθεση και φυσιολογία των φυτών. Στα μικροφύκη το Al σχηματίζει υδροξείδιο γύρω από το κύτταρο του φυκιού, απορροφώντας Cu κι έτσι μειώνεται η διείσδυσή του μέσα στο κύτταρο (Stauber & Florence 1987). Ανταγωνιστική αλληλεπίδραση ανάμεσα σ’αυτά τα μέταλλα βρέθηκε επίσης και σε φυτά του εδάφους (Kabata-Pendias & Pendias 1985).
Οι συγκεντρώσεις αλουμινίου που βρέθηκαν στη θαλάσσια βλάστηση C. nodosa και P. oceanica σ’αυτή τη μελέτη είναι χαμηλές συγκρινόμενες με αυτές που καταγράφηκαν στη βιβλιογραφία για τα αγγειόσπερμα του γλυκού νερού (Miller et al. 1983, Yamamoto et al. 1983). Αντίθετα, οι υψηλότερες συγκεντρώσεις είναι μέσα στο φάσμα αυτών που βρέθηκαν σε υδρόβια μακρόφυτα λιμνών (Sprenger & McIntosh 1989). Τα επίπεδα Al που παρατηρήθηκαν σε όλες τις κατηγορίες μακροφυκών στον κόλπο της Αντίκυρας είναι μέσα στο φάσμα εκείνων που καταγράφηκαν στα φύκη ίδιων κατηγοριών από νερά της Ιαπωνίας (Morii 1962, Yamamoto et al. 1983). Πολύ χαμηλότερα επίπεδα Al από αυτά που καταγράφηκαν εδώ για τα καφέ φύκη βρέθηκαν σε είδη από την ίδια κατηγορία σε άλλες περιοχές (Forsberg et al. 1988, Okamoto 1988, Soderlund et al. 1988). H μεταβλητότητα των συγκεντρώσεων Al που παρατηρήθηκαν στα μακρόφυτα μπορεί να οφείλεται σε διαφορικές απορροφήσεις μετάλλων από διαφορετικά είδη ή σε διαφορετικές περιβαλλοντικές συνθήκες διαφορετικών περιοχών, όπως την περιεκτικότητα Al στο περιβάλλον, τη θερμοκρασία και την αλμυρότητα του νερού, την ένταση του φωτός, την ποσότητα θρεπτικών και οργανικών συνδετών (ligands) στη θάλασσα, την παρουσία διαφορετικών μετάλλων στο περιβάλλον και τις αλληλεπιδράσεις των μετάλλων (Malea 1992 και σχετική βιβλιογραφία).
Συμπερασματικά:
α) Κάθε κατηγορία μακροφυκών παρουσιάζει διαφορές ανάμεσα στα είδη όσον αφορά την ποσότητα Al που συσσωρεύουν.
β) Τα μακροφύκη φαίνονται να είναι καλύτεροι βιοσυσσωρευτές Al από τη θαλάσσια βλάστηση.
γ) Τα πράσινα φύκη (Χλωρόφυτα) είναι πιο ικανά να συσσωρεύουν Al από τα καφέ φύκη (Χρωμόφυτα) τα οποία με τη σειρά τους είναι πιο ικανά από τα κόκκινα φύκη (Ροδόφυτα).
δ) Οι συγκεντρώσεις αλουμινίου στο C. nodosa παρουσιάζουν σημαντική εποχιακή μεταβολή, με αύξηση την άνοιξη και το καλοκαίρι.
ε) Οι συγκεντρώσεις αλουμινίου στα C. nodosa και P. oceanicα ήταν κατανεμημένες εξίσου.
ζ) Οι συνολικές συγκεντρώσεις Al στο ίζημα δεν επηρεάζουν άμεσα τις συγκεντρώσεις στα μακρόφυτα.